Tugatish

Qarindoshlararo ajdodlar qarindoshligi bilan bog'liq bo'lgan va ozgina bo'lgan yoki unchalik katta bo'lmagan populyatsiyalarda uchraydigan shaxslar o'rtasidagi juftlik deb ta'riflanadi.

Tegishli shartlar:

PDF sifatida yuklab oling

Ushbu sahifa haqida

Coho lososining genetikasi va nasl-nasabini boshqarish

1.1.2 Tugatish

Qarindoshlararo kelishuv naslga ko'ra bir-biridagi ikkita allelning ehtimoli sifatida aniqlanadi va odatda, qarindoshlar bilan juftlashish natijasidir. Qarindoshlararo tug'ilishning tezligi poydevor zaxiralari xususiyatlariga, shuningdek keyingi avlodlarda cheklangan aholi soniga bog'liqdir (Falconer, 1989). Qarindoshlarning zararli ta'siri suvda yashaydigan turlarda qayd etilgan, ammo lososidlarga alohida e'tibor berilgan (Aulstad va Kittelsen, 1971; Kincaid, 1976, 1983, 1995; Gjerde va boshq., 1983; Su va boshq., 1996). Ushbu tadqiqotlarning aksariyati qarindoshlararo nisbatan yuqori darajalarni hosil qildi ( f= 10-25%) sib juftliklari orqali. Xershberger va boshq. (1990a) koho lososining selektsiya ostida o'sishi va qarindoshlik darajasining ortishi tahlil qilindi. To'rt nasl to'la sibmatatsiya davriga yaqinlashgandan so'ng, inbreding darajalari to'planganiga qaramay, o'sish ko'rsatkichlarida sezilarli pasayish kuzatilmadi. Selektsiya niqoblangan zararli ta'sirga ega bo'ladimi yoki bir necha avlodlar davomida qarindoshlik darajasining to'planishi, bir-biriga yaqin (sib) juftliklar uchun xabar qilinganidek zararli ta'sirga olib kelmaydi.

O'rgimchak va boshqa organizmlarda zotli ijtimoiy tizimlarning rivojlanishi

Letisiya Aviles, Jessika Purcell, Xulq-atvorni o'rganishdagi yutuqlar, 2012 y

F o'rgimchak oqadilar

Nikohlanish Acarida ham bir necha bor paydo bo'lgan (Norton va boshq., 1993), lekin aksariyat hollarda o'rgimchak oqadilar (Prostigmata, Tetranychidae) va Mesostigmatadagi ba'zi taksonlardan tashqari (Mori va boshq.) Guruh hayoti bilan bog'liq emas. ., 1999; Saito, 1997, 2010). Ba'zi o'rgimchak oqadilar turlari, masalan Tetranixidlar Stigmaeopsis turiga kiradiYaponiyada (Saito, 2010), antipredator funktsiyasiga ega deb o'ylangan, birgalikda qurilgan to'rlar tomonidan joylashtirilgan katta oilaviy guruhlarda (bir-birini takrorlaydigan ikki yoki uchta avlod) yashang (Mori va Saito, 2005). Ijtimoiy o'rgimchaklar singari, shuningdek, ayollarga nisbatan yuqori darajadagi jinsiy nisbatlarni namoyish etadigan ushbu turlarda qarindoshlar turmushi tez-tez uchraydi (Norton va boshq., 1993). Ushbu turdagi shaxslar butun umr davomida tug'ilish uyasida qolishlari yoki urg'ochilar yangi uyalar o'rnatish uchun tarqalishlari mumkin. Erkaklarning tarqalishi kamdan-kam uchraydi va ayollarning etarlicha qisqa masofalarga tarqalishi mumkin (Saito va Mori, 2005). Mitchell (1973) tarqatish juda qimmatga tushishini taxmin qildi va Tetranychus urticae ekanligini ko'rsatdi.ko'p bo'lmagan sharoitda ayollar tarqalishni tez-tez rad etishadi. Tarqoq bo'lgan urg'ochilar odatda tug'ruq uyasidan chiqishdan oldin uyali jufti bilan juftlashadi (Mitchell 1973). Boshqa tomondan, qarindoshlararo depressiya Stigmaeopsis miscanthi subotsial o'rgimchak oqadilarida o'lchangan., bu tabiatdagi qarindoshlararo qonunchilikning o'rta darajalarini namoyish etadi. Saito va boshq. (2000) qarindoshlarning naslidan naslga o'tishning to'rtinchi avlodidan keyin ham naslni erta yashashiga hech qanday ta'sir ko'rsatmadi, ammo ular qarindoshlik darajasining oshishi bilan ayollarning tug'ilishi kamida 50% ga kamayganligini aniqladilar. Ularning ta'kidlashicha, retsessiv zararli allellar tufayli qarindoshlar o'rtasidagi depressiya hanuzgacha erkaklar gaploidiyasi bo'lgan oqadilar kabi turlarda mavjud bo'lishi mumkin. Hozirgi vaqtda qarindoshlararo qonunchilik va qarindoshlar nikohidan saqlanish xarajatlari o'rtasidagi muvozanat yoki ushbu o'rgimchak oqadilar tizimlarining nasl-nasabi uchun javobgar bo'lgan omillar to'g'risida taxmin qilish uchun etarli ma'lumot yo'q.

Qarindoshlararo va nasldorlar bilan kasallanish ☆

Kichik populyatsiyalarda qarindoshlararo depressiya

Kichkina, yopiq populyatsiyalarda qarindoshlar tug'ilishi muqarrar, chunki barcha shaxslar oxir-oqibat bir-biriga qarindosh bo'lib qoladilar. ( N e ) kattalikdagi samarali populyatsiyada qarindoshlar ko'payishi 1 / (2 N e ) tezlikda oshadi), tasodifiy juftlash bilan avlod uchun. Masalan, 10-o'lchovli samarali populyatsiyada nasl-nasabga qarindoshlar nasli ko'payishi 5% ga teng. Binobarin, ko'p avlodlar davomida mavjud bo'lgan kichik, ajratilgan populyatsiyalar qarindoshlararo depressiyani namoyon qilishi kutilmoqda. O'simliklarning kichik populyatsiyalari, mevali chivinlar, toshbo'ronli devor, Florida panteralari, katta dashtli tovuqlar va ilon qarindoshlar depressiyasidan aziyat chekkanligi aniqlandi (Frankham, 2005). Shu bilan birga, qarindoshlararo tushkunlik zichlikka bog'liqlik tufayli aholi sonining pasayishiga olib kelmasligi mumkin. Kamaygan hosildorlik va omon qolish, agar ko'payish darajasi o'rnini bosadigan darajadan pastga tushsa, aholining yo'q bo'lib ketishiga olib keladi (Frankham va boshq. , 2010).

Populyatsiyalar, turlar va tabiatni muhofaza qilish genetikasi

III.C. Tugatish

Qarindoshlararo urish odatdagi nasldan naslga o'tadigan turlarda yaqin qarindoshlarning juftlashishini anglatadi. Ota va qiz, aka va singil yoki birinchi amakivachchalar o'rtasidagi munosabatlar qarindoshlararo nikohning misolidir. O'simliklar va hayvonlarning ko'plab turlari yaqin qarindoshlararo qon ketishini minimallashtirish uchun rivojlangan qurilmalarga ega. Turlar qarindoshlararo yaqinlashishga bag'ishlanganligi bilan juda farq qiladi; ba'zi daraxtlar va ikkiyoqli o'simliklar majburiy o'tuvchilardir. Qarindoshlararo tushkunlikning genetik asoslarini Drosophila eng yaxshi tushunadi, bu retsessiv o'limga olib keladigan mutatsiyalar va engil zararli mutatsiyalarning asosiy sabablari hisoblanadi. Sekin-asta qarindoshlar aralashuvi tabiiy selektsiyani avvalgisini tozalashga imkon beradi, ammo qisman retsessiv bo'lgan neytral mutatsiyalar chastotasi va ahamiyati oshib boraveradi. To'satdan kamayib ketadigan populyatsiyalardan chiqib ketish, odatda, inbreeding depressiyasi deb ataladigan hayotiylik va hosildorlikni pasaytiradi. Qarindoshlararo qon ketish retsessiv qisman zararli mutantlarning homozigotliligini oshiradi va tasodifan kichik populyatsiyalarda bu allellar sobit bo'ladi. Odatiy retsessiv allel nazorati ostida bo'lgan belgining eng oddiy genetik holatida bir-biriga bog'liq bo'lgan sog'lom, ammo heterozigotli ikki kishining avlodlari har bir ota-onadan zararli allelni meros qilib olishlari va o'lishi xavfi ortadi. Garchi bu holatda xavf to'rtdan bittasi bo'lsa ham,Bu tabiiy selektsiya ta'sir ko'rsatadigan kuchli kuchli fitness farqiga to'g'ri keladi. Ushbu eng oddiy bitta lokus holatidan kelib chiqib, genetika mutaxassislari qarindoshlar o'rtasidagi depressiya haqida yaqin qarindoshlarning juftlashuvining butun genomik ta'sirining namoyishi sifatida gapirishadi. Ushbu ta'sirlar to'g'ridan-to'g'ri genetik kasalliklarni (tug'ma anomaliyalar) o'z ichiga olishi mumkin, lekin ko'pincha sezgir bo'lib, o'sishning pasayishi, xatti-harakatlarning anormalliklari va tug'ilish va tug'ilishning pasayishi kabi ko'rinadi. Shuning uchun, qarindoshlararo kelishuv odatda tashqi naslga o'tadigan populyatsiyalarda kam uchraydi, ammo kichik izolyatsiya qilingan populyatsiyalarda jiddiy muammo bo'lib qoladi. Tabiatdagi kichik parchalangan populyatsiyalarda va tutqun populyatsiyalarda qarindoshlar o'rtasidagi depressiya aholi hayotiga tahdid solishi mumkin. Hayvon selektsionerlari ko'p yillik tajribadan sun'iy selektsiya bilan ushbu saboqlarni olishdi,va ular qarindoshlararo tug'ilish stavkalarini bir avlod uchun 2% dan kam miqdorda cheklashadi. Laboratoriya sichqonlarining "nasldor" shtammlarini yaratish tajribasi juda yaqin qarindoshlararo kelishuv natijalarini yaxshi ko'rsatib beradi; nasldor chiziqlarning aksariyati 10 avlod ichida yo'q bo'lib ketadi.

Yovvoyi tabiatning asirga olingan populyatsiyalari qarindoshlar o'rtasidagi inqirozga uchraganligi to'g'risida ko'plab dalillar mavjud. Ralllar (Schonewald-Cox va boshq ., 1983 y., 164-184-betlarda) birinchi bo'lib, hatto yaxshi mo'ljallangan asirlik dasturlari ham kichik populyatsiyalarni qarindoshlararo depressiyaga duchor qilganligini ko'rsatdi. U hayvonot bog'larida asosan tuyoqlilar turlarining 40 turi bo'yicha empirik yozuvlarni ko'rib chiqdi va ko'p hollarda qarindoshlararo kelishuv muammoga aylandi. Qarindoshlarning tug'ilishi, shuningdek, Shvetsiyada tutqun bo'ri populyatsiyasida o'sish sur'ati pasayishi va ko'rlik bilan bog'liq. Yovvoyi tabiatda, sog'aygan tovuqning so'nggi pasayishi ( Tympanuchus cupido)) 1932 yilda Martaning Vineyard orolida qarindoshlararo ta'sir ko'rsatgan. Kamayib borayotgan yoki tahlikaga uchragan yovvoyi populyatsiyalar bilan bog'liq bo'lgan boshqa yaxshi hujjatlashtirilgan holatlar (Xitrik, Smit va Ueyn, 1996 y., 459-477 betlar; Lacy, 1997 ), Shvetsiyada, Florida panterasi ( Puma concolor coryi ) o'rta dog'li qarag'ay ( Dendrocopos medius ), Barrow Island orol populyatsiyasi qora oyoqli tosh devorlari ( Petrogale lateralis ), Angliyadagi oddiy shriftlar ( Sorex ananeus ), kiyik sichqonlari ( Peromyscus polionotus ) va Aland orollaridagi Finlyandiya ( Melitaea cinxia ) ( Saccheri va boshqalar) . , 1998).

1980 yilda Franklin va Soul mustaqil ravishda nazariya va tajribalarga asoslanib, agar qisqa vaqt ichida N e >50 bo'lsa, qarindoshlar tushkunligini oldini olish mumkinligini ko'rsatib berishdi. F inbridlik koeffitsienti F avlodga va hayvonlarning naslchilik tajribasi davomida 1/2 N e ga oshadi. har bir avlod uchun F ning 1% ga o'sishiga yo'l qo'yilishini ko'rsatadi; Shunday qilib, qarindoshlararo tushkunlikni oldini olish uchun N e = 50 zarur. Franklin va Soul bundan keyin N e degan xulosaga kelishdi>500 aholining uzoq muddatli rivojlanishini ta'minlash uchun zarur edi. Ushbu 500 raqam yuqoriga qarab qayta ko'rib chiqilgan bo'lsa-da, Franklin-Soulénumberlarning soddaligi menejerlarning e'tiborini tortdi va tabiatni muhofaza qilishda genetikaning rolini qonuniylashtirdi. 50 raqamining asosidagi nazariya hanuzgacha qabul qilingan (Land, 1999), ammo uning kelib chiqishi boshqariladigan laboratoriya tajribalariga asoslanganligini anglash muhimdir; katta N e s atrof-muhitni tebranishlari yanada shiddatli va qiyin bo'lgan tabiat, ham talab qilinadi.

Genom bo'yicha assotsiatsiyani o'rganishdagi aholi tuzilishining ta'siri

Tugatish

Qarindoshlararo (yaqin) qarindoshlar o'rtasida imtiyozli nasl berishdir. Qarindoshlararo nikohning ekstremal misoli - bu o'z-o'zini boshqarish, ba'zi o'simliklarda kuzatiladigan naslchilik tizimi. Hayvon va odam populyatsiyasida kamroq ekstremal qarindoshlik kam uchraydi. Bu erda qarindoshlarning yaqinlashishining asosiy sabablari odatda geografik (masalan, sichqonlar juda kichik nasl-nasabli koloniyalarda yashaydilar - demlar - ular odatda bir necha sichqon tomonidan o'rnatiladi va boshqa jinlardan ajralib turadi) yoki madaniy (masalan, Evropaning qirol oilalari).

Shubhasiz, qarindoshlar o'rtasidagi bunday imtiyozli xardiy-Vaynberg printsipi asosida tasodifiy yig'ilish haqidagi taxminni buzadi. Qarindoshlar, ehtimol, umumiy ajdodlardan meros qolgan bir xil allellarni bo'lishadilar. Shuning uchun ularning avlodlari avtozigotli bo'lish imkoniyatini ko'paytirmoqdalar , ya'ni ikkala ota-onadan aynan bir xil ajdod allelining nusxasini olish. Avtozigotli genotip har doim gomozigotdir, shuning uchun inbridlanish gomozigota chastotasini oshirishi va geterozigota, genotiplarning chastotasini kamaytirishi kerak.

Qarindoshlararo qon ketish qon ketishi koeffitsienti bilan belgilanadi, bu avtozigotlilik ehtimoli sifatida aniqlanadi. Ushbu koeffitsient individual yoki umuman populyatsiyani xarakterlashi mumkin, bu holda populyatsiyadan tasodifiy shaxs tasodifiy lokusda avtozigota bo'lishini kutish sifatida aniqlanadi. Qarindoshlararo tug'ilish koeffitsienti qarindoshlik koeffitsienti bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ilgari bir juft shaxs uchun ushbu shaxslardan tasodifiy tanlangan ikkita allelning IBD bo'lish ehtimoli sifatida aniqlangan. Inson uchun qarindoshlik koeffitsienti uning ota-onasi o'rtasidagi qarindoshlik bilan bir xil ekanligini anglash oson.

9.2-rasmda tasvirlangan J uchun qarindoshlararo koeffitsientni hisoblab chiqamiz. J - amakivachchalar bo'lgan G va H ning farzandi. J, masalan, A-D, D-G va G-J meiozlari orqali, shuningdek A yo'lidan o'tishi mumkin bo'lgan asoschining ota-onasi A ning "qizil" allelida avtozigot bo'lishi mumkin. ⇒ E, E-H va H-J (9.2B-rasm). J ning "qizil" allel uchun avtozigot bo'lish ehtimoli qanday? Ushbu asoschi allelning D ga o'tish ehtimoli 1/2 ga teng, bu allelning D dan G ga o'tish ehtimoli va allelning G dan J ga o'tish ehtimoli bilan bir xil, shuning uchun " qizil "allel A dan J ga uzatiladi 1/2 · 1/2 · 1/2 = 1/2 3 = 1/8. Xuddi shunday, bu allelning A dan E ga H ga J ga o'tishi,shuning uchun J ning qizil allel uchun avtozigot bo'lish ehtimoli 1/2 3 · 1/2 3 = 1/2 6 = 1/64. Biroq, biz har qanday asoschi allel uchun autozigotizmga qiziqamiz; va bunday to'rtta allel mavjud ("qizil", "yashil", "sariq" va "ko'k", 9.2B-rasm). Ularning har biri uchun avtozigotlilik ehtimoli bir xil, shuning uchun J uchun avtozigotlilikning umumiy ehtimoli 4 · 1/6 4 = 1/2 4 = 1/16.

Shakl 9.2. Irsiy oila tuzilishi (A) va individual "G" ning "Qizil" ajdod alleli uchun avtozigota bo'lish ehtimoli. Iltimos, rangli plitalar bo'limiga murojaat qiling

Endi biz, qarindoshlar o'rtasidagi nikohning ba'zi o'zboshimchalik koeffitsient bilan xarakterlanadi bir kishi uchun kutilmoqda genotipik ehtimoli tarqalish taxmin qiladi F - yoki o'rtacha qarindoshlar o'rtasidagi nikohning bo'lgan aholi uchun F . Ikki allel bilan bir turar joy o'ylab ko'ring A va B chastotasi bilan, B deb yuritiladi Q va chastotasi A deb p = 1 - Q . Agar odam ba'zi bir asoschi allel uchun avtozigota bo'lsa, asoschi allel A bo'lishi mumkin , bu AA avtozigotli genotipga olib keladi yoki asoschi allel B bo'lishi mumkin va BB genotipiga olib keladi.. Asoschisi alal deb imkoniyat A bo'lgan p va asoschisi alal deb imkoniyat B hisoblanadi q . Agar odam avtozigotli bo'lmasa, kutilgan genotipik chastotalar HWE-dan keyin keladi. Shunday qilib, AA genotipining ehtimoli (1 - F ) · p 2 + F · p , bu erda birinchi muddat odamning AA bo'lish shartli ehtimolligiga mos keladi, agar u inbred qilinmasa ( p 2), oldingi ehtimollik bilan ko'paytiriladi. u tug'ilmagan (1 - F ) va ikkinchi muddat odamning AA bo'lish ehtimoliga mos keladiinbred ( p ) berilgan bo'lsa, odamning tug'ilish ehtimoli ko'paytiriladi ( F ). Ushbu hisoblash barcha genotipik sinflar uchun osonlik bilan inbreding ostida HWE ifodasiga olib keladi:

Inbreidlanish odam populyatsiyasida genotipik tarqalishni o'zgartirishi uchun qancha kutilmoqda va qarindoshlararo qon ketish tufayli HWE dan og'ishni aniqlash uchun qanday kuch bor? Insonning genetik jihatdan ajratilgan populyatsiyalarida kuzatilgan qarindoshlararo qon ketish darajasi odatda 0,001 (past inbreding) dan 0,05 (nisbatan yuqori) orasida o'zgarib turadi (qarang Rudan va boshq. [1], Pardo va boshq. [2]). Quvvatni baholashni amalga oshirish uchun biz qarindoshlararo qon ketish sababli HWE dan og'ishning muqobil gipotezasi ostida HWE ni sinab ko'rish uchun ishlatiladigan χ 2 statistikasini (markaziy bo'lmagan parametr, NCP) kutishini taxmin qilishimiz kerak. HWE uchun sinov standart formuladan foydalangan holda amalga oshiriladi:

bu erda jamlash barcha sinflar (genotiplar) bo'yicha amalga oshiriladi; O i - i sinfda kuzatilgan hisoblash , va E i - nol gipoteza (HWE) bo'yicha kutilgan hisoblash. Nol gipoteza bo'yicha ushbu test statistikasi allellar sonidan minotiplar soniga teng bo'lgan erkinlik darajalari bilan χ 2 sifatida taqsimlanadi.

Bizning holatimizda, muqobil gipoteza bo'yicha testning kutilgan qiymatini hisoblashni istaganimizda, biz turli xil genotipik sinflarda hisoblashlarni kutishlarini "kuzatilgan" qiymatlar sifatida ishlatamiz. Shunday qilib, q , F va N (namuna hajmi) uchun ushbu test statistikasini kutish quyidagicha:

Qizig'i shundaki, markaziy bo'lmagan parametr allelik chastotasiga bog'liq emas. Markaziy bo'lmagan parametrni hisobga olgan holda, har qanday F uchun HWE dan og'ishni aniqlash quvvatini hisoblash oson . Masalan, a = 0,05 da>0,8 kuchiga erishish uchun, bir daraja erkinlikka ega bo'lgan sinov uchun markazlashtirilmagan parametr>7,85 bo'lishi kerak. Shunday qilib, agar F = 0,05 bo'lsa , 80% quvvatga ega bo'lish uchun NF 2>7,85, ya'ni talab qilinadigan namuna hajmi N>7,85 F 2 = 7,85 0,0025 = 3140 kishi bo'lishi kerak.

Shunday qilib, kuchli qarindoshlik qarama-qarshi bo'lgan populyatsiyalarda ham qarama-qarshilikning HWEga ta'sirini ma'lum bir joyda, hatto nisbatan zaif ahamiyatga ega bo'lgan 5% darajasida aniqlash uchun juda katta miqdordagi namunalar talab qilinadi.

Qarindoshlararo qon ketishidan kelib chiqqan holda HWE dan og'ish statistik jihatdan ahamiyatli bo'lishiga qaramay, qarindoshlararo qon ketish GWA tadqiqotlarida HWE sinovlari natijalariga aniq ta'sir ko'rsatishi mumkin. Asosan, agar sinov a nominal ahamiyatiga mos keladigan chegarada amalga oshirilsa, sezilarli og'ishni ko'rsatadigan markerlarning nisbati a dan katta bo'ladi. Shubhasiz, bu ulushning qanchalik katta bo'lishi qarindoshlararo nikohga va tadqiqot hajmiga bog'liq - T 2 ni kutish ikkala N an F ning vazifasi. Qarindoshlararo nikohning turli xil qiymatlarida, namunaviy hajmda va nominal ahamiyatlilik chegarasida HWE dan sezilarli og'ishni ko'rsatadigan markerlarning nisbati 9.1-jadvalda keltirilgan. Ushbu mutanosiblikning nominaldan og'ishi katta a, kichik tanlangan o'lchovlar va qarindoshlararo koeffitsientlarda minimal bo'lsa-da, kichik chegaralar uchun N va F ning o'rtacha qiymatlarida nominal darajadan 10 va hatto 100 baravar yuqori bo'lishi mumkin .

Jadval 9.1. O'rtacha qarindoshlik darajasi F bo'lgan populyatsiyadan kelgan N odamlar misolida HWE dan chetga chiqadigan markerlarning kutilayotgan nisbati . Belgilagichlarning nisbati a ning nominal ahamiyatiga mos keladigan alohida test statistikasi chegarasi uchun ko'rsatilgan.